……………………………………………………………………………………………………………………………………..2

1-1- کنه­های اریوفید………………………………………………………………………………………………………………….2

1-2- خارشتر……………………………………………………………………………………………………………………………….6

1-3- اهداف پژوهش…………………………………………………………………………………………………………………10

فصل دوم…………………………………………………………………………………………………………..11

2- مروری بر پژوهش­های پیشین……………………………………………………………………………………………..12

2-1-  مطالعه­ فون کنه­های اریوفید………………………………………………………………………………………12

2-1-1- منابع فارسی…………………………………………………………………………………………………………..12

2-1-2- منابع انگلیسی……………………………………………………………………………………………………….18

2-2-  ارزیابی کنه­ی اریوفید خارشتر در کنترل بیولوژیکی خارشتر……………………………………….26

2-2-1- منابع انگلیسی……………………………………………………………………………………………………….26

2-2-2- منابع فارسی…………………………………………………………………………………………………………..27

فصل سوم………………………………………………………………………………………………………. 29

3- مواد و روش­ها………………………………………………………………………………………………………………………30

3-1- بررسی فون کنه­های Eriophyoidea درشهرستان شیراز………………………………………………30

3-1-1- روش­های جداسازی…………………………………………………………………………………………….. 30

3-1-1-1- روش مستقیم………………………………………………………………………………………………30

3-1-1-2- استخراج کنه از بافت گیاهی با بهره گرفتن از محلول­های مختلف………………….31

3-1-2- نگه­داری…………………………………………………………………………………………………………………32

3-1-2-1- نگه­داری موقت…………………………………………………………………………………………….32

3-1-2-2- نگه­داری دائمی با بهره گرفتن از محلول­های نگه­دارنده……………………………………32

3-1-2-3- نگه­داری نمونه­های گیاهی آلوده به کنه به صورت هرباریومی…………………..32

3-1-3- شفاف­سازی …………………………………………………………………………………………………………..33

3-1-4- رنگ­آمیزی……………………………………………………………………………………………………………..34

3-1-5- تهیه­ اسلاید………………………………………………………………………………………………………..34

3-1-6- درزگیری اسلاید…………………………………………………………………………………………………….35

3-1-7- شناسایی و توصیف………………………………………………………………………………………………..35

3-2- ارزیابی پتانسیل کنه­ی خارشتر در کنترل بیولوژیکی خارشتر……………………………………….36

فصل چهارم………………………………………………………………………………………………………41

4- نتایج و بحث…………………………………………………………………………………………………………………………42

4-1- فون کنه­های Eriophyoidea………………………………………………………………………………………….42

4-1-1- شکل­شناسی………………………………………………………………………………………………………………..44

4-1-2- واژگان و اختصارات مورد استفاده در شناسایی کنه­های اریوفید…………………………57

4-1-3- کلید شناسایی خانواده­هایEriophyoidea ………………………………………………………..61

4-1-4- گونه­  Acarolox farsi Kamali & Soleimani………………………………………………67

4-1-5- گونه­  Acarolox n. sp……………………………………………………………………………………..70

4-1-6- گونه­  Aceria alhagi Kamali & Raam………………………………………………………..74

4-1-7- گونه­  Aceria drabae (Nalepa)……………………………………………………………………..77

4-1-8- کنه­ی برگ لوله­ای انار  Aceria  granati……………………………………………………………79

4-1-9- گونه­  Aceria macrochelus (Nalepa)………………………………………………………….80

4-1-10- گونه­­ی  Aceria malherbae Nuzacci…………………………………………………………….82

4-1-11- گونه­ Aceria  mashhadiensis……………………………………………………………………..85

4-1-12- کنه­ی گالی زیتون  Aceria oleae (Nalepa)…………………………………………………..88

4-1-13- کنه­ی گال زگیلی برگ گردو Aceria tristriatus (Nalepa)…………………………..90

4-1-14- گونه­  Acerimina n. sp…………………………………………………………………………………92

4-1-15- کنه­ی تاولی گلابی  Eriophyes  pyri (Pagenstecher)…………………………………94

4-1-16- گونه­  Shevtenkella ulmi (Farkas)……………………………………………………………..97

4-1-17- گونه­  Tetra n. sp………………………………………………………………………………………..101

4-1-18- گونه­  Tetra glycirrhyza Denizhan et al……………………………………………….104

4-1-19- گونه­ Rhyncaphytoptus ficifoliae Keifer………………………………………………107

4-1-2-  ارزیابی پتانسیل کنه­ی Aceria alhagi در کنترل خارشتر……………………………..110

4- 2- بحث……………………………………………………………………………………………….112

4-2-1- فون کنه­های اریوفید…………………………………………………………………………112

4-2-2- ارزیابی کنه­ی اریوفید خارشتر، Aceria alhagi، در کنترل بیولوژیکی علف­های هرز ……………………………………………………………………………………………………………………113

4-3- پیشنهادات…………………………………………………………………………………………………….113

4-3-1- فون کنه­های اریوفید…………………………………………………………………………………………..113

4-3-2- ارزیابی کنه­ی اریوفید خارشتر، Aceria alhagi، در کنترل بیولوژیکی علف­های هرز…………………………………………………………………………………………………………113

منابع………………………………………………………………………………………………………………114

کنه­های اریوفید

كنه­های بالاخانواده­ی Eriophyoidea جزء راسته­ی  Trombidiformesو زیر راسته­ی پیش­استیگمایان (Prostigmata) هستند.

اندازه­ این کنه­ها بسیار کوچک و معمولاً به طول 100-150 میکرومتر است، ولی اندازه­ آن­ها به طور کلی بین 80 تا 500 میکرومتر متغیر است (Walter et al., 2009). این کنه­ها بدنی نرم، باریک، کشیده و مخروطی شکل دارند و اغلب به رنگ سفید مایل به صورتی دیده می­شوند (خانجانی و حداد ایرانی­نژاد، 1385). بدن آن­ها شبه حلقوی^[1] و کرمی شکل است. اپیستوزوما^[2] در برخی از گونه­ ها کرمی شکل و در برخی دیگر دوکی شکل است. این کنه­ها دارای سه مرحله­ رشدی پس جنینی لارو، پوره و بالغ هستند. در تمام مراحل زیستی تنها دو جفت پا داشته که در ناحیه­ی جلویی بدن قرار گرفته­اند، به همین دلیل کنه­های این بالاخانواده به کنه­های چهارپا^[3] مشهورند (Walter et al., 2009). پاها فاقد ناخن حقیقی (ناخن جفت) اما در عوض دارای ناخن امپودیومی پروش^[4] غیر جفت (تکی) هستند. در قسمت پشتی- جلویی بدن (ناحیه­ی پروپودوزوما^[5]) ناحیه­ای به نام سپر یا صفحه­ی پشتی (پرودورسوم^[6]) قرار دارد که نقش و نگار خاصی داشته و در طبقه ­بندی افراد این بالاخانواده، به ویژه در سطح گونه، اهمیت زیادی دارد (خانجانی و حداد ایرانی­نژاد، 1385). قطعات دهانی در ناحیه­ی گناتوزوما از 5-7  ساختار استایلت مانند تشکیل شده و فاقد استایلوفور است. پالپ چهار بندی است. شیار منفذ جنسی در این کنه­ها عرضی است و تقریباً بعد از پای دوم قرار دارد. منفذ جنسی در کنه­های نر فاقد درپوش^[7] ولی در ماده­ها دارای درپوش است (Walter et al., 2009). این کنه­ها فاقد دستگاه تنفسی تراشه­ای و سوراخ تنفسی بوده و تبادل گازهای تنفسی از طریق جلد صورت می­گیرد. فاقد چشم ساده­ی مشخص هستند ولی به جای آن، برجستگی­های نیمه کروی در ناحیه­ی عقبی- جانبی سپر پشتی وجود دارد که به نظر می ­آید نقش گیرنده­های نوری را داشته باشند (خانجانی و حداد ایرانی­نژاد، 1385).

سیستم تولیدمثلی آن­ها از نوع دوجنسی است. ماده­ها عمدتاً تخم-زنده­زا هستند. انتقال اسپرم در این کنه­ها به صورت غیر مستقیم و از طریق تولید و رهاسازی اسپرماتوفور در سطح گیاه میزبان انجام می­ شود (خانجانی و حداد ایرانی­نژاد، 1385). تا کنون بکرزایی از نوع ماده­زایی^[8] در گونه­ های این بالاخانواده به اثبات نرسیده، اما بکرزایی از نوع نرزایی^[9] در برخی گونه­ ها مشاهده شده است (Walter et al., 2009).

خرید اینترنتی فایل متن کامل :

 

 

 

از نظر مراحل تکامل فردی به طور کلی دارای دو نوع چرخه­ی زیستی هستند. در نوع ساده مراحل تخم، لارو، پوره و بالغ دیده می­ شود و در نوع دیگر که پیچیده­تر است، دو فرم ماده­ بالغ و یک فرم نر بالغ وجود دارد. فرم اولیه­ ماده­ها از نظر ساختمانی شبیه کنه­های نر بوده و پروتوژین^[10] (ماده­های هم­شکل) نامیده می­ شود و فرم دوم یا ثانویه­ی ماده­ها که فرم مقاوم و زمستان­گذران کنه است، دئوتوژین^[11] (ماده­های ناهمشکل) نامیده می­ شود (خانجانی و حداد ایرانی­نژاد، 1385) که در بعضی گونه­ ها به ویژه آن­هایی که روی گیاهان همیشه­سبز زندگی می­ کنند، مشاهده می­شوند. دئوتوژین­ها در سال بعد از تولدشان تولیدمثل می­ کنند که منجر به تولید کنه­های ماده می­ شود که این ماده­ها قادر به تولیدمثل در همان سال هستند (Walter et al., 2009).

پیچیدگی و تنوع چرخه­ی زندگی در این بندپایان کوچک، سازگاری و تطابق آن­ها را با شرایط محیطی تا حد زیادی افزایش داده است، به گونه ­ای که این کنه­ها در محیط زندگی خود از شانس بقای زیادی برخوردارند (خانجانی و حداد ایرانی­نژاد، 1385).

کنه­های این بالاخانواده پراکنش جهانی داشته و بر روی تعداد زیادی از گیاهان وجود دارند که میزبان آن­ها عمدتاً گیاهان چندساله هستند. این کنه­ها تقریباً به تمام قسمت ­های گیاه به جز ریشه حمله می­ کنند. این کنه­ها در طیف گسترده­ای از زیستگاه­های مناطق مختلف دنیا اعم از استوایی، معتدل، مناطق سرد و حتی یخبندان یافت می­شوند. به دلیل جثه­ی بسیار ریز و پراکنش آن­ها به ویژه از طریق باد، به آسانی از میزبان­های آلوده به سالم و از مکانی به مکان دیگر منتقل می­شوند، بنابراین تعیین محدوده­ پراکنش آن­ها دشوار است. گیاهان گلدار، سوزنی­برگان و سرخس­ها از میزبان­های این بالاخانواده در سراسر دنیا هستند (خانجانی و حداد ایرانی­نژاد، 1385).

بالاخانواده­ی Eriophyoidea شامل سه خانواده است: Phytoptidae، Eriophyidae و Diptilomiopidae، كه تا سال 1994 به ترتیب 21، 228 و 53 جنس از آن­ها شناسایی شده است. تا سال 2003، تعداد 3442 گونه از این بالاخانواده شناسایی شد که تقریباً متعلق به 300 جنس بودند. هر ساله چند جنس جدید و حدود 100 گونه­­ی جدید از این بالاخانوده شناسایی می­ شود كه همین مسئله شناسایی دقیق آن­ها را دشوار كرده است. در یک تخمین، تعداد گونه­ های این بالاخانواده را 35000 تا 50000، و در تخمین دیگری تا حدود 250000 گونه برآورد كرده­اند. بنابراین تعجب آور نیست كه بسیاری از گونه­ های Eriophyoidea در بسیاری از نقاط دنیا شناخته نشده باشند (Amrine et al, 2003) به ویژه در نواحی گرمسیری و نیمه­گرمسیری که احتمالاً کم­تر از پنج درصد گونه­ های آن توصیف شده است (Walter et al., 2009).

این کنه­ها از نظر تکاملی بسیار پیشرفته هستند و جزء جانوران قدیمی کره­ی زمین محسوب می­شوند، قدمت فسیل یافت­شده­ی کنه­ی زنگار را از سواحل شمالی ماسلین^[12] استرالیا، 37 میلیون سال برآورد کرده ­اند و در مجموع سابقه­ سکونت این گروه بیش از 50 میلیون سال برآورد شده است (خانجانی و حداد ایرانی­نژاد، 1385).

علی­رغم این­که قبلاً تصور می­شد کنه­های Eriophyoidea از نظر فیلوژنتیکی ارتباط نزدیکی با کنه­های Tetranychoidea دارند، اما اعتقاد بر این است که دارای جد مشترک قدیمی­تری نسبت به Tetranychoidea هستند و گروه خواهری Tydoidea محسوب می­شوند و حتی ارتباط قدیمی­تر آن­ها به Alycidae برمی­گردد (Walter et al., 2009).

کنه­های این بالاخانواده­ انگل اجباری گیاهان هستند. تغذیه­ی آن­ها از قسمت ­های مختلف گیاه باعث ایجاد علایمی می­ شود که گاهی اوقات با علایم ایجاد شده در اثر ویروس­ها، کمبود عناصر غذایی و اختلالات فیزیولوژیکی اشتباه گرفته می­شوند. تعدادی از گونه­ های آن دارای اهمیت اقتصادی هستند که معمولاً بر روی گیاهان زراعی و جنگلی دیده می­شوند. از نظر اهمیت خسارت اقتصادی پس از کنه­های خانواده­ی Tetranychidae در مقام دوم قرار دارند (Van Leeuwen  et al., 2010). بعضی گونه­ ها آفات گیاهی مهمی می­باشند؛ تغذیه­ی آن­ها باعث کاهش رشد عمومی، جارویی شدن[13]، پیچیدگی برگ، خسارت به اندام­های تولیدمثلی و تشکیل گال و زنگار در میوه و شاخ و برگ می­ شود. به دلیل خسارتی که این کنه­ها ایجاد می­ کنند و به دلیل محل ایجاد خسارت روی گیاه،  کنه­­­های گال­زا^[14] تاول^[15]، زنگ^[16]، یا غنچه^[17] نامیده می­شوند (گرسون، 1385). تعدادی از آن­ها به صورت سرگردان^[18] روی سطح برگ بوده و خسارت چندانی به گیاه وارد نمی­ کنند (Walter et al., 2009).

این كنه­ها علاوه بر خسارت مستقیم در انتقال عوامل بیماری­زای گیاهی نیز نقش دارند. مهم­ترین عوامل بیماری­زایی که توسط این کنه­ها از گیاهی به گیاه دیگر منتقل می­شوند، ویروس­ها هستند، مانند ویروس موزاییک نواری گندم[19] که توسط(Keifer)  Aceria tulipae منتقل می­ شود. رابطه­ بین کنه­ی اریوفید ناقل و عامل بیماری­زا بسیار تخصصی است. ناقل این عوامل بیماری­زا در هر مورد گونه­ خاصی از کنه­های اریوفید است و سایر گونه­ های این خانواده و حشرات قادر به انتقال آن نیستند. بر خلاف حشرات ناقل عوامل بیماری­زای گیاهی نظیر شته­ها، سفیدبالک­ها و زنجرک­ها که دارای استایلت­­های بلندی هستند و می­توانند سلول­های آوند آبکش و چوبی را سوراخ کنند، استایلت­های این کنه­ها کوتاه و حدود 20 تا 40 میکرومتر طول دارند و تنها قادرند سلول­های اپیدرم گیاه میزبان را سوراخ نمایند. مکانیسم انتقال بسیاری از این عوامل بیماری­زا دقیقاً روشن نشده، اما ثابت شده است که این عوامل بیماری­زا باید حتماً قبل از انتقال به میزبان­های سالم، یک دوره­ کامل را در بدن ناقل طی کنند (خانجانی و حداد ایرانی­نژاد، 1385).

دامنه­ میزبانی حدود 80 درصد از گونه­ های این بالاخانواده محدود به یک گونه­ گیاهی است (Smith et al., 2005). بیش­تر اریوفیدها (به ویژه آن­هایی که تشکیل گال می­دهند) به شدت اختصاصیت میزبانی دارند و گاهی اوقات حتی از بافت یا محل خاصی از گیاه تغذیه می­ کنند. این ویژگی، کنه­های اریوفید را برای کنترل علف­های هرز مناسب ساخته است. سایر صفات شامل پراکنش به وسیله­ باد و ایجاد ضعف آهسته در بنیه­ی میزبان می­باشند. این صفات کنه را برای کنترل علف­های هرز مناسب می­سازد. اریوفیدها به طور طبیعی روی بسیاری از علف­های هرز یافت می­شوند و ممکن است به طور جدی به آن­ها خسارت وارد کنند که نشان­دهنده توانایی آن­ها برای کاهش جمعیت علف­های هرز است. از جمله می­توان به نقش Aceria malherbae Nuzzaci در کنترل بیولوژیکی پیچک صحراییL.  Convolvulus arvensis اشاره نمود (گرسون و همکاران، 1385). یکی از علف­های هرزی که بر روی آن کنه­ی اریوفید یافت شده است، گیاه خارشتر می­باشد.

1-2- خارشتر

 خارشتر^[20]، Alhagi camelorum Fischer (A. pseudalhagi (M. Bieb.) Desv. )، گیاهی بوته­ای و چند ساله از خانواده­ی Fabaceae است (زند و همکاران، 1388).

گیاه جوان خارشتر کرک­دار و گیاه بالغ آن بدون کرک است. ساقه­های این گیاه منشعب، سبز رنگ و دارای خارهای تیزی به طول 6/0 تا 5/4 سانتی­متر که انتهای آن­ها زرد رنگ است. برگ­ها ساده، کامل و به طول 25/0 تا 3 سانتی­متر هستند که به صورت یک در میان روی ساقه قرار دارند و تراکم آن­ها در قسمت ­های پایینی بوته بیش­تر است. ارتفاع بوته معمولاً 50 تا 60 سانتی­متر است. گل­ها کوچک و به رنگ ارغوانی مایل به صورتی تا بنفش هستند که در خرداد ماه ظاهر می­شوند. کاسبرگ آن بدون کرک، زنگوله­ مانند و دارای پنج دندانه­ی مثلثی کوتاه و نوک تیز است. بذرها در نیام ناشکوفایی قرار دارند. نیام قهوه­ای مایل به قرمز رنگ است که رو به بالا قرار دارد و در ناحیه­ی بین هر بذر فرورفتگی وجود دارد (Donaldson & Rafferty, 2001).