1-1- تنش                                        

1 -2 – شوری خاک

سابقه شوری خاک به اندازه تمدن بشری است و احتمالاً دلیل انقراض تمدن باستانی سومر، شور شدن خاک بوده است (Jacobsen and Adams, 1958). امروزه نیز شوری یکی از تنش‏های غیر زنده مهم به شمار می‏رود که  اثرات زیانباری بر عملکرد و کیفیت محصول دارد (Boyer, 1982). در آسیا بیشترین مساحت اراضی شور پس از کشورهای آسیای میانه، هندوستان و پاکستان در ایران قرار دارد. از کل مساحت ایران که 165 میلیون هکتار است، حدود 44 میلیون هکتار آن تحت تاثیر شوری بوده که نزدیک به 30 درصد دشت‏ها و متجاوز از 50 درصد اراضی تحت کشت آبی کشور را تشکیل می‏دهد (Pillaya et al., 2005). منبع اصلی که خاک را شور می‏کند نمک‏های محلولی است که در منابع آب زیر زمینی وجود دارد. برآورد شده است که تقریباً 15 درصد از اراضی ایران تحت تأثیر نمک با درجات مختلف قرار دارد (ملکوتی و همکاران، 1381). شوری خاک و آب‏های کم کیفیت از جمله مشکلات جدی در تولید محصولات کشاورزی می‏باشند. ایران از جمله کشور‏هایی است که با کمبود آب آبیاری و مشکل خاک روبرو است. مشکل شوری به خاطر زیاد بودن تبخیر از سطح خاک، بارندگی کم، پستی و بلندی زمین‏ها، آبیاری با آب دارای کیفیت نامناسب و سنگ‏های نمکی است. عوامل فوق باعث به وجود آمدن شوره‏زار‏های زیادی شده است. در سال‏های اخیر روند شور شدن خاک‏ها افزایش یافته و هکتار‏ها زمین قابل کشت به علت تجمع بیش از حد نمک غیر قابل کشت شده‏اند (Pillaya et al., 2005).

1-3- اثرات شوری بر گیاهان

شوری برای رشد گیاه یک عامل محدود کننده است بدان سبب که باعث ایجاد محدودیت‏های تغذیه‏ای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم و افزایش غلظت یونی درون سلولی و تنش اسمزی می‏شود (Guo et al., 2001). در اثر شوری، پتانسیل آب محیط می‌تواند از پتانسیل آب گیاه منفی‌تر شود و همین امر جذب آب توسط گیاه را با مشکل روبه‌رو می‌کند (کافی و مهدوی دامغانی، 1379). در شرایط وقوع شوری، یون‏هایی مثل Na⁺ و Cl^–، به داخل لایه‏های هیدراسیونی پروتئین‏ها نفوذ کرده، سبب اختلال در کار پروتئین‏ها می‏شوند. مسمومیت یونی، تنش اسمزی و کمبود مواد مغذی که در شرایط وقوع شوری رخ می‏دهد، سبب بهم خوردن توازن یونی و در پی آن تنش اکسیداتیو می‏شوند (Guo et al., 2001). کاهش رشد در گیاهان تحت شرایط تنش شوری می‏تواند به دلیل کاهش ذخایر انرژی گیاه باشد که این متأثر از کاهش و اختلال فعالیت‏های زیستی و متابولیسمی گیاه می‏باشد (Kerepesi and Galiba, 2000).  

1 – 4- تنش فلزات سنگین

فلزات سنگین گروهی از فلزات هستند که چگالی بالاتر از 5 گرم بر سانتیمتر مکعب دارند. فلزاتی مانند سرب، كادمیوم، كروم، جیوه، نقره و نیكل جزء این گروه هستند (Sanita et al., 1999). منابع اصلی فلزات سنگین معمولاً پساب‏های صنعتی حاصل از کارخانه‏ها، آب فلزکاری، احتراق سوخت‏های فسیلی، آفت کش‏ها و معادن می‏باشد. غلظت فلزات سنگین در خاک از ناحیه‏ای به ناحیه دیگر تفاوت دارد و ممکن است از حد مجاز تا10 تا 50 برابر حد مجاز باشد (Wagner, 1993؛ Hagg – Kerwer et al., 1999). خاک‏های واقع بر صخره‏های غنی از فلزات یا تپه‏های گدازه آتشفشانی به طور طبیعی دارای غلظتی از فلزات سنگین هستند که برای بیشتر گونه‏های گیاهی سمی می‏باشند.

گروهی از فلزات سنگین از جمله مس، روی، منگنز، آهن و نیکل از جمله ریز مغذی‏های ضروری برای انجام طیفی وسیعی از فرایند‏های فیزیولوژیک هستند. این ریز مغذی‏ها دارای نقش‏های ساختاری و تنظیمی زیادی در درون سلول هستند (Brett et al., 2005).

سرنوشت فلزات سنگین و ترکیبات فلزی که وارد خاك‏ها و آب‏ها می‏شوند با توجه به شرایط محیطی خاك و آب بسیار متفاوت می‏باشد .عوامل تأثیرگذار زیادی بر جذب فلزات مؤثر می‏باشند به طوری كه به جز نوع و مقدار كلوئیدهای خاك، عوامل كنترل كننده‏ای نظیر pH، غلظت یونی محلول، غلظت كاتیونی فلز، حضور كاتیون‏های فلزی رقابت

خرید اینترنتی فایل متن کامل :

 

 

 كننده و وجود لیگاندهای آلی و معدنی در آن نقش دارند (Alloway and Jackson, 1990).

هنگامی که فلزات سنگین درون بافت گیاهی تجمع می‏یابند اغلب به دو صورت باعث سمیت می‏شوند:

1- به صورت غیر مستقیم: از طریق قرار گیری به جای سایر عناصر غذایی ضروری در رنگدانه‏ها و یا آنزیم‏ها و اختلال در عملکرد آن‏ها (Kupper et al., 1999).

2- به صورت مستقیم با تخریب ساختار سلول: حضور فلزات سنگین باعث ایجاد تنش اکسیداتیو و افزایش تولید گونه‏های فعال اکسیژن[1] می‏شود (Chaoui and Ferjani, 2005؛ Mishra et al., 2006).

همچنین تنش فلزات سنگین همانند سایر تنش‏های غیر زیستی منجر به تغییر در مسیرهای سنتز متابولیت‏های ثانویه گیاهی شده و باعث افزایش یا كاهش این تركیبات می‏شود (Tirilini et al., 2006؛ Santiago et al., 2000). سمیت فلزات سنگین ممکن است ناشی از اتصال آن به گروه‏های سولفیدریل پروتیین‏ها و پیش‏گیری از فعالیت یا تخریب ساختار پروتیین‏ها و یا ناشی از جایگزینی فلزات غیر ­ضروری به جای فلزات ضروری باشد (Hall, 2002).

به منظور حفظ غلظت فلزات ضروری در محدوده فیزیولوژیک و به حداقل رساندن اثرات مخرب فلزات غیر­ضروری، گیاهان همانند دیگر موجودات، دارای شبکه پیچیده­ای از سازوکارهای هموستازیس به منظور کنترل جذب، تجمع، حمل و نقل و سم زدایی فلزات هستند (Schutzenduble and Polle, 2002). سلول­ها از ترکیبی از فرایند­های حجره­بندی، کلاته کردن و انتقال فلزات به منظور محدود کردن اثرات نا­خواسته فلزات و اطمینان از تحویل آن‏ها به پروتیین­های هدف استفاده می‏کنند. در این میان پروتیین­های ناقل تخصص یافته­ای در اشکال کانال، ناقل و یا پمپ، جابجایی فلزات سنگین از میان غشاها را بر عهده دارند (Dixit et al., 2001).

1-4-1- سرب

عنصر سرب با عدد اتمی 82 و وزن اتمی g 19/207 و چگالیg/cm³ 34/11 یكی از
 مهمترین آلودگی‏های زیست محیطی در بسیاری  از جوامع است كه باعث بروز خطرات جدی برای انسان و محیط زیست می‏شود (Garbisu and Alkorta, 2001). مقدار سرب در خاك‏های معمولی به طور متوسط mg/kg 15 گزارش شده در حالی كه این مقدار در خاك‏های آلوده به سرب بیش از mg/kg 100 می‏رسد (Hutzinger, 1980). ورود مقدار بسیار کم سرب در گیاه می‏تواند اثرات منفی زیادی بر فرایند‏های فیزیولوژیک گیاه داشته باشد. سمیت سرب منجر به توقف فعالیت‏های آنزیمی، اختلال در تغذیه معدنی، عدم توان آبی گیاه، تغییر نفوذ پذیری غشا و تغییر هورمونی می‏شود (Malkovski et al., 2002). همچنین در اثر ورود سرب به گیاه، با بسته شدن روزنه‏ها شاهد کاهش فتوسنتز خواهیم بود (Ewais, 1997). تولید گونه‏های فعال اکسیژن در اثر تنش فلز سرب به عواملی چون شدت تنش، گونه، سن گیاه و طول مدت تنش بستگی دارد (Yadav, 2010).