ملاتونین مهم‌ترین نوروهورمونی است که در خلال ساعت‌های تاریکی شب از غده پینه آل مهره‌داران تراوش می‌شود. تریپتوفان، پیش‌ساز ملاتونین است که از جریان خون جذب غده شده و به سروتونین تبدیل می‌شود. سپس، سروتونین به وسیله آنزیم آریل‌آلکیل‌آمین-N- استیل ترانسفراز[4] (AANAT) به N-استیل سروتونین تبدیل شده و این ترکیب نیز به نوبه خود به وسیله آنزیم هیدروکسی‌ایندول –O- متیل‌ترانسفراز (HIOMT) به ملاتونین تبدیل می‌شود (Axelrod and Wurtman, 1968). پس از تشکیل، ملاتونین به مویرگ‌ها و نیز در غلظت بالا به مایع مغزی-نخاعی می‌ریزد (Tricoire et al., 2003) و به سرعت در بیشتر بافت‌های بدن انتشار می‌یابد (Cardinali and Pevet, 1998). الگوی شبانه‌روزی تراوش ملاتونین به وسیله ساعت بیولوژیک که در هسته سوپراکیاسماتیک هیپوتالاموس (SCN) PESTAN(به خاطر محدودیت سایت در درج بعضی کلمات ، این کلمه به صورت فینگیلیش درج شده ولی در فایل اصلی پایان نامه کلمه به صورت فارسی نوشته شده است)داران قرار دارد، تنظیم می‌شود. آسیب SCN منجر به از بین رفتن ریتم تولید ملاتونین در غده پینه آل PESTAN(به خاطر محدودیت سایت در درج بعضی کلمات ، این کلمه به صورت فینگیلیش درج شده ولی در فایل اصلی پایان نامه کلمه به صورت فارسی نوشته شده است)داران می‌شود (Klein and Moore, 1979). هسته سوپراکیاسما به وسیله چرخه روشنایی-تاریکی که توسط شبکیه چشم ادراک می‌شود هماهنگ می‌شود. نور بر گروهی از سلول‌های گره شبکیه‌ای[5] اثر گذاشته که دارای فوتوپیگمنت ملانوپسین[6] هستند (Berson et al., 2002). این سلول‌ها به وسیله دسته تار عصبی شبکیه‌ای-هیپوتالاموسی[7] به SCN می‌پیوندند. هسته سوپراکیاسمایی، کنش‌های غده پینه آل را از راه هسته پاراونتریکولار هیپوتالاموسی تنظیم می‌کند. از این هسته، رشته‌های سمپاتیکی پس‌سیناپسی به غده پینه آل می‌رسند و بیوسنتز ملاتونین را از راه آزادسازی پیش‌سیناپسی نوراپی‌نفرین تنظیم می‌کنند. آزادسازی نوراپی‌نفرین در شب (در تاریکی) رخ می‌دهد. فعال‌سازی گیرنده‌های بتا-آدرینرژیک پینه آل به وسیله نوراپی‌نفرین منجر به افزایش غلظت cAMP [8] شده که با تحریک بیان AANAT، موجب بیوسنتز ملاتونین می‌شود (Klein et al., 1971). با تابش نور در شب، تولید ملاتونین به سرعت در پی تجزیه[9] آنزیم AANAT، متوقف می‌شود.

از آنجا که تولید ملاتونین در ساعت های تاریکی انجام و به شدت به وسیله نور مهار می‌شود و نیز از آن جهت که ملاتونین پس از توقف تولید به سرعت از جریان خون پاک می‌شود، زمان و طول مدت[10] پیک[11] ملاتونین، بازتابی از طول شب است (Cardinali and Pevet, 1998). غلظت پلاسمایی ملاتونین، ریتمی شبانه‌روزی دارد. این غلظت در خلال شب و بین ساعت 2 تا 4 بیشینه و در روز کمینه است. در شب‌های دراز ‌تر، میزان تراوش ملاتونین بیشتر است (Cardinali and Pevet, 1998). از این رو، ملاتونین فرسته‌ای است که اطلاعات گامه‌ی روز[12] و طول روز[13] را به مغز می‌رساند (Pandi-Perumal et al., 2006). در PESTAN(به خاطر محدودیت سایت در درج بعضی کلمات ، این کلمه به صورت فینگیلیش درج شده ولی در فایل اصلی پایان نامه کلمه به صورت فارسی نوشته شده است)داران، ملاتونین برای تنظیم تغییر فصلی کنش‌های فیزیولوژیک، نورواندوکرین و تولیدمثلی ضروری است (Cardinali and Pevet, 1998; Reiter, 1980). این کنش‌های ملاتونین، از راه هسته‌های هیپوتالاموس و پارس تیوبرالیس انجام می شوند (Lincoln, 2006).

 ١-١- فوتوپریودیسم در جانوران

 جانوران، متاثر از تغییر فصلی و شرایط محیطی هستند و هنگامی که این تغییر ها شدید باشند، با ایجاد راهبرد‌هایی[14] مانند تغییر در شیوه خوراک خوردن، اندوختن منابع انرژی به شکل بافت چربی، کاهش متابولیسم پایه، پوست اندازی و پر ریزی، خواب زمستانی و مهاجرت به این تغییر ها پاسخ می‌دهند. سازوکار دیگر، راهبردی تولیدمثلی است که با پیش گیری از آبستنی، فعالیت تولیدمثلی را به بهترین زمان سال محدود می‌کند (Lincoln and Short, 1980). این محدودیت، برای آن است که زایش در زمانی رخ دهد که بیشینه رشد و تکامل نوزاد را در پی داشته باشد (Wayne et al., 1989).

برای همزمان کردن دوره باروری، تولیدمثل‌کنندگان فصلی [15] بر نشانه‌های فصلی تکیه می‌کنند. در میان انبوه متغیرهای محیطی، طول دوره نوری رایج‌ترین است، زیرا برخلاف تغییرهای دما و بارندگی، طول روز در چرخه‌ی فصلی در طی سال‌ها ثابت است (Karsch et al., 1984). گونه‌هایی که از طول دوره نوری برای هماهنگ کردن فعالیت تولیدمثلی استفاده می‌کنند به دو دسته‌ی روز بلند و روزکوتاه تقسیم می‌شوند. گونه‌های گروه اول از جمله فِرِت[16]، جوجه‌تیغی[17] و اسب، با افزایش طول روز پس از برابران زمستانی[18] وارد فصل تولیدمثلی می‌شوند. گونه‌های گروه دوم مانند آهوی کوهی[19]، بز و گوسفند، در پاسخ به کاهش طول روز در اواخر تابستان و اوایل پاییز، از نظر جنسی فعال می‌شوند. فزون بر این، باید در نظر داشت که تولیدمثل فصلی در گونه‌های وحشی در نتیجه انتخاب طبیعی اتفاق می‌افتد اما در حیوان‌های اهلی،

خرید اینترنتی فایل متن کامل :

 

 

 انتخاب مصنوعی منجر به کمینه شدن اثرهای فصلی بر تولیدمثل شده‌اند (Lincoln et al., 1990).

 ١-2- تولیدمثل فصلی در میش

 تولیدمثل فصلی در میش با تغییر در رفتار، سطوح هورمونی و تخمک‌ریزی همراه است که منجر به تغییر سالانه بین دو دوره مجزا می‌شود: فصل تولیدمثلی و فصل غیرتولیدمثلی. فصل تولیدمثلی به وسیله چرخه‌های فحلی پی‌درپی ( میانگین هفده روزه)، همراه با رفتار فحلی و تخمک‌ریزی (در صورتی که آبستنی صورت نگیرد) و فصل غیرتولیدمثلی، با توقف در فعالیت چرخه تخمدانی یا آنستروس[20] مشخص می‌شوند. گذار از گامه آنستروس تدریجی است و از آنجا که جسم‌ زرد ابتدایی به صورت معمول پنج تا شش روز پس از تشکیل پس‌روی می‌کند[21]، ورود به فصل تولیدمثلی با بروز چرخه‌های کوتاه همراه است.

همه نژادهای گوسفند، تولیدمثل فصلی دارند، اگرچه درجه وابستگی آنها به فصل در نژادهای گوناگون تفاوت دارد. بیشینه فعالیت تولیدمثلی گوسفند‌ در پاییز رخ می‌دهد. در این زمان، درصد بالایی از میش‌ها تخمک‌ریزی می‌کنند و فحلی نشان می‌دهند. میش‌هایی که در این زمان آبستن می‌شوند عملکرد بهینه دارند. هنگامی که به زایش بیرون از فصل (اوایل زمستان) احتیاج است می‌بایست قوچ‌ها را زمانی که میش‌ها به صورت طبیعی آنستروس هستند (اوایل تابستان) در گله انداخت. نتیجه این رویکرد افزایش تعداد میش‌های غیرآبستن (نازا)، کاهش درصد بره‌زایی و دوره‌ی طولانی بره‌زایی خواهد بود به طوریکه در بیرون از فصل تولیدمثلی، نرخ باروری در مقایسه با فصل تولیدمثلی کمتر است (Safranski et al., 1992).

پیشینه پژوهش

به طورکلی، تولیدمثل فصلی، نرخ تولیدمثل میش را محدود می‌کند. روش‌های بسیاری به منظور بهبود عملکرد تولیدمثلی گوسفند وجود دارند. برخی پژوهش ها بر روش‌های مدیریتی[22] مانند فلاشینگ یا اثر قوچ تکیه می‌کنند درحالی که برخی‌ دیگر، نیازمند موادی[23] ویژه با هدف همزمانی فحلی یا تحریک فعالیت تخمدانی هستند. در این میان، انگیزش فحلی[24] با به‌کارگیری اسفنج‌های درون‌واژنی پروژسترون همراه با تزریق eCG، یکی از رایج ترین روش‌های کنترل تولیدمثل است (Robinson, 1964). بررسی‌های بسیاری به منظور بهبود عملکرد تولیدمثلی گوسفندان ایرانی در بیرون از فصل تولیدمثلی صورت گرفته است. نرخ کلی آبستنی برای نژاد مهربان با بکارگیری CIDR[25] پروژسترونی همراه با تزریق eCG، به طور معنی‌داری در فصل آنستروس افزایش یافت (Shahneh et al., 2006). همچنین در بررسی دیگری به‌کارگیری این روش عملکرد تولیدمثلی گوسفندان نژاد قره‌گل را در بیرون فصل تولیدمثلی افزایش داد (Safdarian et al., 2006).

از سوی دیگر، روشی به نسبت جدید براساس کاشت ایمپلنت‌ ملاتونین وجود دارد که هرچند به اندازه روش اسفنج پروژسترونی آزمون نشده، اما اثربخش بوده است (Williams et al., 1992). از آنجا که تغییر فصل با تغییر سطح پایه هورمون ملاتونین در حیواناتی که تولیدمثل فصلی دارند همراه است، این احتمال وجود دارد که این هورمون باعث تغییر در دیگر فراسنجه‌های تولیدمثلی شود. ایمپلنت ملاتونین افزایش طبیعی تولید ملاتونین در فصل تولیدمثلی را تقلید می‌کند. این ایمپلنت‌ها منجر به آزادسازی هورمون ملاتونین به صورت شبانه روزی می‌شوند و بر تولید ملاتونین درون‌زادی که به وسیله پینه‌آل در هنگام شب آزاد می‌شود نیز اثر مهاری نمی‌گذارند (Malpaux et al., 1997). این ایمپلنت‌ها دارای 18 میلی‌گرم ملاتونین هستند و به گونه‌ای طراحی شده‌‌اند که غلظت ملاتونین پلاسما را حداقل برای 60 روز بالا نگه دارند (Forcada et al., 2002a). اگرچه هورمون ملاتونین در سطوح مختلف عمل می‌کند و گیرنده‌های ملاتونینی نیز در اندام‌های مختلفی از بدن شناسایی شده‌اند، با این حال این هورمون اثر اصلی خود برای انتقال پیام‌های فتوپریودیک را بر محور هیپوتالاموسی-هیپوفیزی می‌گذارد. وابستگی به فصل در گوسفند به وسیله دوره نوری تنظیم می‌شود که اثر خود را از طریق هورمون ملاتونین بر محور نورواندوکرین-تولیدمثلی ایجاد می‌کند (Bittman et al., 1983). ایمپلنت ملاتونین باعث تسریع ورود به فصل تولیدمثلی شد (Forcada et al., 1995). استفاده از ایمپلنت ملاتونین باعث بازگرداندن سطح هورمون‌های تستوسترون و LH و همچنین رفتار جنسی بیرون از فصل تولیدمثلی قوچ‌ها شد (Rosa et al., in press). هرچند که تاثیری در اندازه بیضه‌ها و تولید منی گزارش نشد. در میش‌هایی که بیرون از فصل تولیدمثلی بودند، کاشت ملاتونین باعث شد که میزان آزادسازی هورمون GnRH پس از 40 روز افزایش معنی‌داری پیدا کند (Viguie et al., 1995). بر این اساس، انتظار می‌رود که در مقایسه با تیمار پروژسترون و eCG، تخمک ریزی و لقاح بیشتر و یک‌دست‌تری ایجاد کند.

گومز و همکاران (Gómez et al., 2006) مقایسه‌ای بین روش پروژسترون+eCG و ایمپلنت ملاتونین برای بررسی بازدهی تولیدمثلی میش‌های مانچگا[26] خارج از فصل تولیدمثلی انجام دادند اما تفاوتی بین دو روش مشاهده نکردند. هر دو روش به افزایش معنی‌دار در درصد بره‌های متولد شده و فزون‌زایی[27] انجامید. تاثیر ایمپلنت ملاتونین در مقایسه با اسفنج درون‌واژنی بر درصد بره‌زایی[28] و چند قلو زایی[29] (شمار نوزادهای همزاد در یک آبستنی) در روش تلقیح مصنوعی بررسی شد (Laliotis et al., 1998). نتایج نشان داد که ترکیب دو روش (ایمپلنت ملاتونین+اسفنج پروژسترونی) در مقایسه با بهره گرفتن از اسفنج پروژسترونی منجر به افزایش معنی‌دار در چند قلو زایی شد.